La evolución del cultivo del tomate: historia de su domesticación en América Latina

Todos los elementos del análisis de prospectiva señala al grupo intermedio, que aparece en el Ecuador, mucho antes de la domesticación por los seres humanos

Domesticación del tomate - Foto: Oxford University Press

La historia de la domesticación del tomate es generalmente descrita como un proceso de “dos pasos”, con un incremento en el tamaño de la fruta a partir de algo similar a un arándano SP, que luego alcanzó el tamaño de una cereza SLC, hasta convertirse en las variedades de frutos grandes (SLL) que actualmente se consumen alrededor del mundo.

Todos los elementos del análisis de prospectiva señala al grupo intermedio (SLC) que aparece en el Ecuador, mucho antes de la domesticación por los seres humanos, que luego con el tiempo se extendió hacia el norte, lo que da a entender que el uso humano de los SLC se dio mucho más tarde.

Se reconstruyó una historia de la domesticación putativa de los distintos grupos de tomates, especialmente enfocada en la etapa intermedia que ha sido muy poco explorada, representada por el grupo SLC.  Se encontró que el SLC se originó en el Ecuador, probablemente como una especie silvestre sobre los 78 KYA, muy posiblemente como un hecho de vicariancia que separó a los variedades costeras de SP de las variedades de SLC que aparecían tierra adentro. Créditos: Hamid Razifard, University of Massachusetts, Amherst.

El cultivo del tomate común (Solanum lycopersicum L. var. lycopersicum o SLL) es uno de los ejercicios hortícolas más generalizados en el mundo, que se da tanto en grandes granjas agrícolas y que incluye hasta variedades de plantas nativas.

En 2012, el tomate 'Heinz 1706' domesticado, una variedad SLL, se convirtió en la primera variedad de tomate con una secuencia de su genoma completo, en un esfuerzo por entender de mejor manera el cultivo de un fruto de máximo valor en el mundo.

A partir de entonces, científicos alrededor del mundo han ido agregando elementos a nuestro profundo conocimiento sobre esta variación evolutiva, que explica los cambios producidos en los 12 cromosomas del tomate.

Datos primigenios trazan el origen del tomate conocido actualmente hasta América del Sur.  Estudios previos habían apuntado a que el fruto rojo S. pimpinellifolium L. (SP) fue domesticado en América del Sur, para luego dar lugar al S. lycopersicum L. var. Cerasiforme (SLC); más tarde el SLC dio lugar al SLL en Mesoamérica a través de la posterior mejora del SLL en el mundo.

Actualmente, un nuevo estudio financiado por la Fundación Nacional de Ciencia de los Estados Unidos, publicado en la edición Advance Access de Molecular Biology and Evolution, ha revelado y confirmado el origen de la historia del tomate en América del Sur, fruto que evolucionó desde el tamaño de un arándano hasta llegar al tomate de gran tamaño que hoy conocemos.

"La historia de la domesticación del tomate es generalmente descrita como un proceso de “dos pasos”, con un incremento en el tamaño de la fruta, a partir de algo similar a un arándano SP, hasta alcanzar el tamaño de una cereza SLC, hasta finalmente convertirse en las variedades de frutos grandes (SLL) que actualmente se consumen alrededor del mundo,” informan los autores del estudio.

Los científicos se concentraron en un intento por dilucidar y esclarecer la historia de la evolución de la primera división, entre SP y SLC, así como la posterior evolución de la variedad SLC, cuya condición de grupo intermedio en la domesticación del tomate ha sido un tema que ha suscitado intensos debates.

Lo que los estudiosos encontraron en todos los indicios resultantes de sus análisis, apuntan a que el grupo intermedio (SLC) apareció en el Ecuador, mucho antes de su domesticación por los humanos, y luego con el tiempo se extendió hacia el norte, lo que da a entender que el uso humano de la variedad SLC se dio mucho más tarde.

"Hemos reconstruido una historia de la domesticación putativa de los distintos grupos de tomates, especialmente enfocándonos en la etapa intermedia que ha sido muy poco explorada, representada por el grupo SLC.  Encontramos que SLC se originó en el Ecuador, probablemente como una especie silvestre sobre los 78 KYA, muy posiblemente como un hecho de vicariancia que separó a las variedades costeras de SP de las variedades de SLC,” informaron los autores.

En el estudio, el equipo científico realizó una secuenciación del genoma completo, así como un análisis genómico de la población a partir de un muestreo de tomates SLL, SLC y SP, a fin de reconstruir la historia de la domesticación del tomate. En total, el equipo generó nuevas secuencias del genoma completo en 166 muestras, que representan al SP en su zona de distribución nativa en América del Sur y del SLC en su zona de distribución nativa tanto en América del Sur como en Mesoamérica, junto con variedades locales de SLL de Mesoamérica que no habían sido suficientemente representadas anteriormente.  Un total de 23.797.503 polimorfismos de nucleótido único (SNPs) fueron identificados a través de la alineación secuencial, relativas al genoma de referencia de SLL.  Además se realizó una exhaustiva fenotipificación para determinar los rasgos que más diferencian a los tomates cultivados de las variedades silvestres.

"Es evidente que los fenotipos comunes de tomate cultivado (SLL) han experimentado cambios radicales si se los compara con los fenotipos de tomates silvestres (SP), produciendo frutos que en promedio poseen pericarpios más gruesos, un mayor número de lóbulos, menor peso seco, niveles inferiores de beta caroteno, sólidos solubles y ácido cítrico, así como mayores niveles de ácido málico”, informan los autores.

Se podría obtener aún más detalles sorprendentes sobre la historia del tomate, respecto a lo que sucedió luego de la división inicial entre SLC y SP.  Los autores encontraron que aunque los grupos de SLC en América del Sur contenían muchas características que podrían parecer consistentes con la domesticación por los seres humanos, estos rasgos se perdieron cuando el grupo SLC se extendió hacia el norte hasta Mesoamérica.  Curiosamente, estos grupos “silvestres” de SLC del norte, son los parientes más cercanos del tomate que actualmente se conoce y consume.

"A pesar de que los fenotipos SLC, que presentan rasgos consistentes con la domesticación, son persistentes en América del Sur; de manera notable, estos rasgos se redujeron una vez que las poblaciones SLC se extendieron hacia el norte.  Las poblaciones SLC en el norte de América del Sur, América Central y Méjico en promedio tienen frutos más pequeños, con un número menor de lóbulos, pericarpios más delgados y niveles más altos de beta caroteno y ácido cítrico, si se las compara con las poblaciones sudamericanas de SLC,” sostienen los autores.

Los autores estiman que el margen de tiempo para que SLC se desplace hacia el norte posibilita la influencia de los humanos, pero se desconocen las razones para la disminución de los rasgos asociados con la domesticación.  Con el grupo SLC en Méjico, como el más probable antepasado del grupo SLL, los autores señalan que puede haber ocurrido una nueva selección de rasgos de domesticación.

"Por lo tanto, el origen del cultivo del tomate común, SLL, a 7 KYA en Méjico, probablemente implicó una nueva selección de rasgos de domesticación (o una re-domesticación) a partir de una población SLC que poseía fenotipos más similares a las especies silvestres de lo que originalmente se pensó”.

Además de estimar el momento de la aparición de diferentes grupos de tomates, el estudio genómico también identificó muchos genes candidatos plausibles que fueran conocidos o nuevos, responsables por los cambios en los rasgos físicos del tomate.

"Bajo nuestros estrictos criterios de rastreo, encontramos indicios asociados con los resultados obtenidos en estudios de asociación de todo el genoma, o picos GWAS, tanto para peso seco, número de lóculos, sólidos solubles y ácido cítrico”, informaron los autores.

Estos incluyeron Lin5, que anteriormente se había relacionado con cambios en el contenido de azúcar en el proceso de domesticación del tomate, así como en contenido de ácido málico, que había estado asociado con un evento de inserción o eliminación  ascendente de Solyc06g072840, que codifica a la proteína 1 inducida por peróxido de hidrógeno, un gen altamente manifestado en frutos y semillas de tomate, así como parte de una red de compuestos involucrados en el ciclo de Krebs y la producción de ácido cítrico.

En sus análisis se encontraron con sorpresas adicionales.  El origen del grupo SLC parece haber involucrado un número mucho mayor de barridos selectivos putativos (133) comparados con cualquier otro grupo (origen del SLC del norte: 54 y 91 y origen de SLL: 55). Esto indica que el origen del grupo SLC implicó la selección respecto de más rasgos o rasgos con un mayor número de genes subyacentes que cualquier otro evento en la historia de la evolución del tomate domesticado.

Lo que los científicos han aprendido al reconstruir la historia de la domesticación del tomate cultivado en América Latina podría ayudar a los productores de este fruto a identificar los genes beneficiosos para reintroducirlos en las variedades modernas de tomate, para mejorar así sus rasgos agrícolas y características que sean deseables para el consumidor.